Caatinga
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e8/CAATINGA_bioma_brasileiro.jpg/220px-CAATINGA_bioma_brasileiro.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4b/Caatinga.jpg/220px-Caatinga.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Ecoregion_NT1304.svg/220px-Ecoregion_NT1304.svg.png)
Caatinga – formacja roślinna występująca na suchych obszarach północno-wschodniej Brazylii. Tworzą ją rzadko rosnące, suchoroślowe, niskie i zwykle cierniste drzewa i krzewy, zrzucające liście na okres suszy, często z dużym udziałem sukulentów[1], za to zwykle z niewielkim udziałem traw[2].
Nazwa formacji pochodzi z języków tupi i oznacza „biały las”[2][3]. Formacja fizjonomią swoją przypomina inne suche formacje zaroślowo-leśne Ameryki Południowej i Środkowej, takie jak: espinales, algarrobo, quebracho oraz suche lasy karaibskie (espinares i cardonales)[1][2]. Różni się od nich jednak specyficzną florą, stanowiąc najbardziej izolowany i największy kompleks neotropikalnych suchych lasów (seasonally dry tropical forests – SDTF)[3].
Formacja jest wciąż słabo poznana[3] i skupia na sobie wyraźnie mniejszą uwagę naukowców niżeli sąsiednie wilgotne lasy deszczowe[4]. Ulega tymczasem szybkiej degradacji, przy znikomym udziale form ochrony powierzchniowej.
Obszar występowania caatingi stanowi odrębny ekoregion noszący taką samą nazwę jak formacja[5].
Obszar występowania
Caatinga pokrywa według różnych źródeł ponad 800 tys.[1], 850 tys.[3] do nawet miliona km²[6], przy czym w ujęciu rozleglejszym powierzchnia ta obejmuje występujące tu w mozaice z typowymi, suchymi lasami i zaroślami także: formacje trawiaste (campos limpos i campos cerrados), gaje palmowe (palmares), lasy galeriowe w dolinach rzek[1][6] oraz lasy wilgotne w najwyższych partiach gór (brejo de altitude)[6]. Caatinga rozciąga się między 2°50' a 17°20'S[3] oraz między 45° a 35°W, w Północno-Wschodnim Regionie Brazylii, w jego ośmiu stanach: Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe i Bahia[6].
Warunki kształtowania się i pochodzenie
Formacja kształtuje się pod wpływem klimatu gorącego i suchego, przy czym opadów zwykle brak niemal zupełnie w okresie zimowym, kiedy wieją suche i silne pasaty. Roczna suma opadów nie przekracza w części środkowej 500 mm (w najbardziej suchych miejscach 300 mm[3]) i nieco więcej na obrzeżach[1] (maksymalnie do 1000 mm[3]), podczas gdy ewapotranspiracja potencjalna osiąga tu 1500–2000 mm[3]. Opady trwają zwykle tylko od 3 do 5 miesięcy[3]. Zazwyczaj niebo jest bezchmurne, średnie temperatury roczne wynoszą 24–26 °C, tylko w wyżej położonych obszarach 20 °C[1].
Obszary zajmowane przez caatingę są zwykle równinne, faliste, pokryte łagodnymi wzniesieniami i zazwyczaj nie przekraczają 500 m n.p.m.[1], maksymalnie sięgając do 1000 m n.p.m.[6] Podłoże jest suche, pylaste do skalistego[1]. Gleby powstają w większości z piaskowców i są płytkie. Rzadko w wyższych położeniach na płaskowyżach obecne są głębsze pokłady glin (kaolinów), przykryte skorupiastymi, silnie zwietrzałymi glebami piaszczystymi zasobnymi w tlenki żelaza[7].
Słabe poznanie formacji jeszcze w drugiej połowie XX wieku powodowało, że uchodziła za stosunkowo młodą, powstałą z elementów formacji sąsiednich. Dowiedziony wysoki stopień endemizmu i nowsze analizy fitogeograficzne oraz dane molekularne wskazują na wspólne i dawne pochodzenie formacji suchych lasów tworzących współcześnie przerywane pasmo biegnące łukiem od caatingi, poprzez południowo-wschodnią Brazylię, północną Argentynę i południowo-wschodnią Boliwię po suche doliny andyjskie i suche zarośla i lasy w południowo-zachodniej części Ameryki Północnej. Największy zasięg tych formacji następował w najbardziej suchych okresach plejstocenu[3].
Szata roślinna
Obszar wyróżnia się dużym zróżnicowaniem flory i roślinności w zależności od lokalnych warunków siedliskowych. Poza charakterystycznymi dla formacji gatunkami preferującymi siedliska suche w jej zasięgu utrzymuje się bogata flora typowa dla cerrado, a nawet wilgotnych lasów równikowych[6]. W niektórych ujęciach klasyfikacyjnych jako osobną formację carrasco wyróżnia się występujące tu zbiorowiska napiaskowe[3]. Przy szerokim ujęciu formacji występuje tu co najmniej 1,2 tysiąca gatunków roślin[5].
Znaczny udział we florze mają endemity na poziomie gatunków i całych rodzajów, co wyróżnia caatingę na tle innych suchych formacji zaroślowo-leśnych kontynentów amerykańskich. Przykładowo wśród 466 zarejestrowanych tu gatunków drzew aż 215 to endemity, a tylko 56 ma szerszy zasięg, sięgając do suchych lasów na Gran Chaco (odległych o ok. 2,5 tys. km)[8]. W sumie na początku XXI wieku znanych stąd było 318 gatunków i 18 rodzajów roślin endemicznych[3].
Pod względem najliczniejszych przedstawicieli w tej formacji pierwsze miejsce zajmuje rodzina bobowatych Fabaceae (293 gatunki z 77 rodzajów[3]), na drugim miejscu są wilczomleczowate Euphorbiaceae, a na trzecim kaktusowate Cactaceae[8].
W obrębie formacji występuje znaczne zróżnicowanie roślinności ze względu na warunki wilgotnościowe i inne siedliskowe. W efekcie caatinga dzielona jest w różnym stopniu i w różny sposób[6], przy utrzymującym się wciąż braku ustalonej klasyfikacji roślinności[3]. W XXI wieku wyróżniono w obrębie formacji 8 ekoregionów[9].
Najbardziej wilgotne obszary górskie i na obrzeżach występowania formacji, zajmują zbiorowiska leśne, tzw. caatinga górska, oraz lasy agreste, tworzące pośrednią formę roślinności do bujnych lasów Mata Atlântica[1]. Największe powierzchnie zajmuje caatinga sucha z rzadko rosnącymi, niskimi drzewami i gęsto rosnącymi krzewami. W skrajnie suchych miejscach drzewa już nie rosną, a formy caatingi różnią się obecnością lub brakiem kaktusowatych i silnie rozproszonym lub skupiskowym występowaniem zarośli[1]. W takich miejscach zwykle duże powierzchnie zajmują wychodnie skał i kamienisto-żwirowego podłoża[3], a wysokość krzewów nie przekracza 1 m[5].
Do cech charakterystycznych drzew rosnących w formacji należy jasne zabarwienie pni (stąd jej nazwa), często beczkowate lub butelkowate zgrubienie pni, twarde drewno[2], niewielkie, kseromorficzne liście opadające w porze suchej[2][1], zwykle cierniste pędy i parasolowate korony[1]. Drzewa w caatindze z reguły rosną luźno, tworząc las bardzo świetlisty[1] i niski – wysokość drzew rzadko przekracza 12 m[2], a maksymalnie osiąga 20 m[3]. Zarówno drzewa jak i krzewy mają często pędy silnie poskręcane[3], krzewy są zwykle trudnymi do przebycia bardzo ciernistymi suchoroślami, tworzącymi w dodatku zbiorowiska wymieszane z różnej wielkości kaktusami[2]. Warstwa przyziemna rozwija się w miejscach pozbawionych roślin drzewiastych[3] i tworzą ją sztywnolistne sukulenty, w tym: agawy Agave, bromeliowate Bromeliaceae (nierzadko o rozetach liściowych osiągających 2 m wysokości[1]) i niskie kaktusy, zwłaszcza opuncje Opuntia, Pilosocereus[2], Melocactus i pałczaki Cereus[1]. Gdy po suchej zimie pojawiają się opady, zwykle gwałtownie rozwija się efemeryczna warstwa roślin zielnych[3] pokrywająca wówczas ziemię łanami kwiatów[2]. Tworzona jest ona przez efemeroidy – rośliny cebulowe i bulwiaste[2] oraz rośliny jednoroczne[7]. Także rośliny drzewiaste zakwitają zwykle na początku okresu deszczowego[3].
Wśród drzew do bardziej charakterystycznych dla formacji należą zwłaszcza przedstawiciele rodzin nanerczowatych (np. Schinus terebinthifolia i śliwiec umbu Spondias tuberosa)[2] oraz reprezentanci wielu rodzajów bobowatych Fabaceae: Amburana, akacja Acacia, strączyniec Cassia, brezylka Caesalpinia, mimoza Mimosa, Piptadenia, Pithecellobium[1]. Butelkowatymi pniami wyróżniają się Cavanillesia arborea i Ceiba ventricosa. Parasolowate korony mają zwłaszcza drzewa z rodzajów jatrofa Jatropha i maniok Manihot. Z kolei Sarcomphalus joazeiro należy do nielicznych tu gatunków zimozielonych[1].
Ponad roślinnością zaroślową wznoszą się charakterystyczne dla caatingi kandelabrowe kaktusy, zwłaszcza Cereus jamacaru (osiąga wysokość 10 m), Facheiroa squamosa, Pilosocereus gounellei. Wśród krzewów znaczącą rolę odgrywają przedstawiciele rodzajów: krocień Croton, flaszowiec Annona, kokkoloba Coccoloba, kapary Capparis i aspidosperma Aspidosperma. Stosunkowo nielicznie rosną tu palmy, głównie Copernicia prunifera i Syagrus schizophylla[1].
- Crateva tapia
- Croton solanaceus
- Cereus jamacaru
- Pilosocereus polygonus
Fauna
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/1257022253_death_kinds_zoo-8.jpg/220px-1257022253_death_kinds_zoo-8.jpg)
Obszar wyróżnia się zróżnicowaniem i specyfiką fauny, zwłaszcza jaszczurek (44 gatunki, z czego ok. 40% to endemity[5]) i pszczół[3]. Bogata jest awifauna obejmująca 350 gatunków[5]. Ryb jest tutaj co najmniej 185 gatunków, płazów – 49, amfisben – 9, węży – 47, żółwi – 4, krokodyli – 3, a ssaków jest 80 gatunków[5].
Wiele gatunków zwierząt związanych z formacją wymiera w szybkim tempie z powodu utraty siedlisk. Do przykładów takich gatunków należy ara modra Cyanopsitta spixii[6], zaliczona w 2019 roku przez IUCN do kategorii gatunków wymarłych na wolności[10].
Zagrożenia i ochrona
Caatinga ulega silnej fragmentacji[3], przekształcana i niszczona jest w wyniku ekspansji nowoczesnego rolnictwa (współcześnie głównie z powodu rozwoju upraw bawełny)[5] i intensywnego wypasu (rozwijanego od wielu już wieków[5]), nawadniania, eksploatacji drewna, a także w wyniku postępującego pustynnienia, salinizacji[6] i pożarów[5].
Na początku XXI wieku formacja zachowana była w postaci naturalnej na zaledwie 3,2% pierwotnego areału[8][3], a zupełnie została zniszczona do końca XX wieku na połowie areału[5]. Skutecznej ochronie poddanych było według różnych źródeł – 16 obszarów zajmujących 3168 km² tj. stanowiących 0,31% pierwotnego areału caatingi[6] lub ok. 1% jej powierzchni[3][5]. Formą ochrony o dużej roli dla zachowania formacji jest Park Narodowy Serra da Capivara, chroniący przy tym obszar o wielkim znaczeniu archeologicznym[5].
„Caatinga amazońska”
Mianem „amazońskiej caatingi” (Amazonian caatinga) określane bywają podobnie niskie i słabo zwarte lasy, odmienne od reszty selwy, rozwijające się wzdłuż Rio Negro w zupełnie jednak odmiennych warunkach od caatingi ze wschodniej Brazylii. Niskie lasy amazońskie powstają bowiem pod wpływem bardzo silnych opadów (średnia roczna ich ilość przekracza 3500 mm), niskiego nasłonecznienia (spowodowanego silnym i częstym zachmurzeniem) i silnego wypłukiwania substancji odżywczych z gleb[11].
![]() | Zobacz multimedia związane z tematem: Caatinga |
Przypisy
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r ZbigniewZ. Podbielkowski ZbigniewZ., Ameryka, Australia, Oceania, Antarktyda, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 125–127, ISBN 83-01-07601-1, OCLC 256275020 .
- ↑ a b c d e f g h i j k Petr PetrovičP.P. Vtorov Petr PetrovičP.P., Nikolaj NikolaevičN.N. Drozdov Nikolaj NikolaevičN.N., Biogeografia kontynentów, wyd. 2, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 183–184, ISBN 83-01-02854-8, OCLC 750560963 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Luciano Paganucci de Queiroz: The Brazilian Caatinga: Phytogeographical Patterns Inferred from Distribution Data of the Leguminosae. W: R. Toby Pennington, Gwilym P. Lewis, James A. Ratter (red.): Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests Plant Diversity, Biogeography and Conservation. Boca Raton, London, New York: Taylor & Francis, 2006, s. 122–152, seria: The Systematics Association Special Volume Series 69. ISBN 978-0-8493-2987-6.
- ↑ Jean Carlos Santos, Inara Roberta Leal, Jarcilene Silva Almeida-Cortez, G. Wilson Fernandes, Marcelo Tabarelli. Caatinga: The Scientific Negligence Experienced by a Dry Tropical Forest. „Tropical Conservation Science”. 4 (3), s. 276–286, 2011. DOI: 10.1177/194008291100400306.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Northern South America: Northeastern Brazil. [w:] Ecoregions [on-line]. worldwildlife.org. [dostęp 2021-06-19].
- ↑ a b c d e f g h i j Interior Dry and Mesic Forests: CPD Site SA19. Caatinga of north-eastern Brazil. [w:] Centres of Plant Diversity [on-line]. Department of Botany, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. [dostęp 2021-06-18]. [zarchiwizowane z tego adresu].
- ↑ a b O.W. Archibold: Ecology of World Vegetation. Springer Science, Business Media Dordrecht, 1995, s. 69, 74. ISBN 978-94-010-4008-2.
- ↑ a b c R. Toby Pennington, Gwilym P. Lewis, James A. Ratter: An Overview of the Plant Diversity, Biogeography and Conservation of Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests. W: R. Toby Pennington, Gwilym P. Lewis, James A. Ratter (red.): Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests Plant Diversity, Biogeography and Conservation. Boca Raton, London, New York: Taylor & Francis, 2006, s. 1–29, seria: The Systematics Association Special Volume Series 69. ISBN 978-0-8493-2987-6.
- ↑ Velloso, A.L. i in. Ecorregiões: Propostas para o Bioma Caatinga. Associação Plantas do Nordeste–Nature Conservancy do Brasil. Recife, 2002
- ↑ BirdLife International, Cyanopsitta spixii, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2019, wersja 2020-2 [dostęp 2020-09-23] (ang.).
- ↑ A.S.A.S. Collinson A.S.A.S., Introduction to world vegetation, wyd. 2, London: Unwin Hyman, 1988, s. 214, ISBN 0-04-581030-3, OCLC 17731411 .
- VIAF: 236821033
- Britannica: science/caatinga
- БРЭ: 2029965
- Catalana: 0086738