Modello a cavo di un assone

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Il modello a cavo descrive gli assoni come linee di trasmissione costituite da resistenze e capacità. L'assone è un prolungamento di cui sono dotate gran parte delle cellule nervose, che serve a propagare segnali elettrici sotto forma di correnti ioniche.

Nel modello a cavo dell'assone la membrana viene descritta da più elementi composti ognuno da una resistenza ${\displaystyle R_{M}}$ e da una capacità ${\displaystyle C_{M}}$ connesse in parallelo. Questi elementi sono interconnessi da una parte da una resistenza ${\displaystyle R_{2}}$, che rappresenta la resistenza del citoplasma dell'assone e dall'altra da una resistenza ${\displaystyle R_{1}}$, che rappresenta la resistenza del mezzo esterno.

Quando un segnale si propaga passivamente a partire da un punto ${\displaystyle x_{0}}$ lungo l'assone, la sua energia decresce esponenzialmente in funzione della distanza secondo una legge del tipo:

${\displaystyle E_{x}=E_{0}\cdot e^{-x/\lambda }}$

dove ${\displaystyle \lambda }$ è la costante di spazio dell'assone. λ dà la distanza per cui ${\displaystyle E_{x}=E_{0}/e}$ ^{[non chiaro]}. In un assone tipico l= 1– 3 mm. Ovviamente la differenza di potenziale lungo l'assone genera delle correnti. Queste sono generalmente chiamate correnti locali del circuito. Per calcolare le correnti consideriamo un punto P in un assone supposto infinitamente lungo. Supponiamo che P sia sufficientemente lontano da qualsiasi elettrodo che generi correnti o differenze di potenziale. Poniamo che la corrente interna longitudinale a P sia ${\displaystyle I_{2}}$, ${\displaystyle I_{M}}$ sia la corrente di membrana ed ${\displaystyle I_{1}}$ e ${\displaystyle I_{2}}$ siano rispettivamente la corrente esterna e la resistenza per lunghezza unitaria.

Se non si fornisce corrente vicino a P, per mantenere il circuito chiuso, le correnti esterna ed interna devono soddisfare la condizione:

${\displaystyle I_{1}=-I_{2}}$

Dalla legge di Ohm per la superficie esterna della membrana si ha:

${\displaystyle {\frac {\partial E_{1}}{\partial x}}=-R_{1}I_{1}}$

E per la superficie interna:

${\displaystyle {\frac {\partial E_{2}}{\partial x}}=-R_{2}I_{2}}$

Con ${\displaystyle E_{M}=E_{1}+E_{2}}$

Dalle equazioni precedenti si ottiene:

${\displaystyle {\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}=I_{2}\cdot (R_{1}+R_{2})}$

Inoltre, poiché:

${\displaystyle {\frac {\partial I_{2}}{\partial x}}=I_{M}}$

Si ha:

${\displaystyle I_{M}={1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}}$

Quest'ultima equazione mostra che sotto queste condizioni la corrente di membrana è proporzionale alla derivata seconda del potenziale di membrana. Il potenziale di azione è per avere una buona approssimazione, un fenomeno monobasico. La sua derivata prima è quindi bifasica e la derivata seconda trifasica. Gli esperimenti sugli assoni giganti del Calamaro hanno dimostrato che la corrente di membrana è data dall'equazione:

${\displaystyle I_{M}=C_{M}\cdot {\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}+\sum _{i}I_{i}}$

Dove i termini ${\displaystyle I_{i}}$ rappresentano una specifica corrente ionica di membrana. Mettendo insieme le precedenti equazioni si ottiene:

${\displaystyle {1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}=C_{M}{\frac {\partial E_{M}}{\partial x}}+\sum _{i}I_{i}}$

Per risolverla dobbiamo poter derivare ${\displaystyle E_{M}}$ per x e t in entrambi i membri dell'equazione. Il lavoro del potenziale d'azione lungo l'assone è simile ad un fascio d'onde. Quindi, servendoci della teoria delle onde, abbiamo per un potenziale che si propaga come un'onda:

${\displaystyle {\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}={1 \over \theta ^{2}}\cdot {\frac {\partial ^{2}V}{\partial t^{2}}}}$

dove ${\displaystyle \theta }$ è la velocità di propagazione dell'onda. Assumendo che la velocità di propagazione dell'impulso nel nervo sia costante, otteniamo:

${\displaystyle {1 \over R_{1}+R_{2}}\cdot {1 \over \theta ^{2}}{\frac {\partial ^{2}E_{M}}{\partial x^{2}}}=C_{M}{\frac {\partial E_{M}}{\partial t}}+\sum _{i}I_{i}}$

Una volta determinato sperimentalmente ${\displaystyle E_{M}}$ questa equazione può essere risolta. Si introduce a tal fine il valore tipico di ${\displaystyle \theta }$. Se questo valore non è noto, può essere supposto. Se si ipotizza un valore troppo grande, ${\displaystyle E_{M}}$ tende all'infinito, se troppo piccolo ${\displaystyle E_{M}}$ tende a zero. Si può fare l'ipotesi che sia corretto nella sua direzione fino a che ${\displaystyle E_{M}}$ non ritorna al livello che resta alla fine del potenziale d'azione.

Il grafico a destra illustra schematicamente il comportamento di ${\displaystyle E_{M}}$ e della corrente di membrana ${\displaystyle I_{M}}$. In particolare si può notare la natura trifasica di ${\displaystyle I_{M}}$.

Il grafico mostra le correnti ioniche separate in funzione del tempo in un punto lungo l'assone. Si può notare che inizialmente ${\displaystyle I_{M}}$ è all'incirca ${\displaystyle I_{Na}}$. Dopo ${\displaystyle I_{Na}}$ e ${\displaystyle I_{K}}$ cancellano quasi completamente qualsiasi altro contributo entro 2 msec. ${\displaystyle I_{Na}}$ e ${\displaystyle I_{K}}$ rappresentano le correnti dovute al meccanismo della pompa sodio-potassio. Queste correnti sono ovviamente diverse da quelle del potenziale d'azione della membrana con ${\displaystyle I_{M}=0}$. Una delle più significative differenze è il picco più elevato di ${\displaystyle I_{Na}}$ quando ${\displaystyle I_{M}}$ è diverso da 0. Il modello presentato ha trovato conferme in diversi esperimenti e dimostra come l'onda di depolarizzazione si propaghi attraverso il continuo scambio di ioni sodio e potassio, che generano correnti ioniche lungo l'assone.

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