Carduinae
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Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Eudicotiledoni |
(clade) | Eudicotiledoni centrali |
(clade) | Asteridi |
(clade) | Euasteridi II |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Carduoideae |
Tribù | Cardueae |
Sottotribù | Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 |
Classificazione Cronquist | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
Superdivisione | Spermatophyta |
Divisione | Magnoliophyta |
Classe | Magnoliopsida |
Sottoclasse | Asteridae |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Cichorioideae |
Tribù | Cardueae |
Sottotribù | Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 |
Generi | |
Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1]
Etimologia
Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.[3]
Descrizione
Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.[4][5][6][7][8][9]
Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale ed ha delle forme da lanceolate a oblunghe (ma anche intere).
Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette).
I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.
- /x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora (ma anche rosso, rosa, violetto, bianco e raramente giallo).
- Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, distinti e papillosi (raramente sono glabri), mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[12]
- Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
Il frutto è un achenio con un pappo. Le forme possono essere obovoidi-fusiformi, compressi lateralmente, con aerole a inserzione diritta o laterale-abassiale. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole del pappo sono disposte su una o più serie e sono decidue come un pezzo unico.
Biologia
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) alcuni generi sono presenti (ma tipicamente sono alieni).[4]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][4][5]
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Carduinae è una di queste).[4][5][9][16]
Filogenesi
La sottotribù Carduinae in precedenza era un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi[17] si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Successivi studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) avevano individuato i sette seguenti raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti.[4]
- "Xeranthemum Group", con i generi: Amphoricarpos, Chardinia, Siebera, Xeranthemum; ora inseriti nella sottotribù Xerantheminae.[9]
- Berardia & Staehelina, questi generi sono ora inseriti nella rispettive sottotribù Berardiinae e Staehelininae.[9]
- "Onopordum Group", con i generi: Ancathia, Alfredia, Lamyropappus, Olgaea, Onopordum, Synurus, Syreitschikoviae Xanthopappus; ora inseriti nella sottotribù Onopordinae.[9]
- "Cynara Group", con i generi: Cynara, Lamyropsis e Ptilostemon; ora inseriti nella presente sottotribù.[9]
- "Carduus-Cirsium Group", con i generi: Carduus, Cirsium, Galactites, Notobasis, Picnomon, Silybum e Tyrimnus; ora inseriti nella presente sottotribù.[9]
- "Arctium-Cousinia Group", con i generi: Arctium, Cousinia, Hypacanthium e Schmalhausenia; ora inseriti nella sottotribù Arctiinae.[9]
- "Jurinea-Saussurea Group", con i generi: Dolomiaea, Jurinea e Saussurea; ora inseriti nella sottotribù Saussureinae.[9]
Nell'ambito della tribù il gruppo delle "Carduinae" occupano una posizione centrale tra le sottotribù Onopordinae e Arctiinae. Le date di divergenza per la sottotribù sono comprese circa tra i 22 e 7 milioni di anni fa.[9] In particolare le divergenze si sono sviluppate nei seguenti tempi (il cronogramma è semplificato - i numeri indicano milioni di anni fa):[18]
x22x |
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I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 16, 18, 20, 22, 32 e 34.
Carduus-Cirsium group
All'interno della sottotribù rimane ancora individuato il "Carduus-Cirsium Group". Questo gruppo, comprendente 6 generi e 460 specie distribuite soprattutto nella regione mediterranea, è caratterizzato da piante erbacee spinose (raramente senza spine) a ciclo biologico annuale, bienne e perenne. Le foglie sono decorrenti e spesso i fusti sono alati. I capolini sono caratterizzati da fiori omogamici (raramente quelli esterni sono sterili). Il colore delle corolle è generalmente porpora, ma anche giallo o bianco (meno spesso giallo). Le antere hanno delle corte code con filamenti papillosi. I frutti acheni hanno una superficie liscia e sono strettamente ob-ovoidi, ob-lunghi o orbicolati.[5]
La tabella seguente evidenzia alcuni caratteri specifici dei vari generi del gruppo:[18]
Genere | Elaisomi | Pericarpo | Anello apicale dell'achenio | Apice delle brattee involucrali | Filamenti degli stami | Fiori periferici | Cellule epidermiche dorsali dei lobi della corolla | Faccia adassiale delle foglie | Parte cilindrica basale del pappo |
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Carduus | Presenti | 10-15 scanalature | Poco sviluppato | Intero con spine | Distinti | Ermafroditi | Ondulate | Priva di setole rigide | Priva di sfrange |
Cirsium | Presenti | 4 linee | Da poco a mediamente sviluppato | Intero con spine talvolta i margini sono erosi | Distinti | Ermafroditi o sterili | Diritte | Spinosa | Priva di sfrange |
Notobasis | Assenti | 4 linee | Assente | Intero con spine | Distinti | Ermafroditi | Diritte | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
Picnomon | Presenti | 4 linee | Poco sviluppato | Diviso in modo pennato e deflesso | Distinti | Ermafroditi | Diritte | Priva di setole rigide | Priva di sfrange |
Stylibum | Presenti | 4 linee | Poco sviluppato | Pennato e lobata alla base | Monadelfi | Ermafroditi | Ondulate | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
Tyrimnus | Presenti | 4 linee | Molto sviluppato | Intero con spine | Monadelfi | Sterili | Ondulate | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
Nota: in questa tabella il genere Cirsium include il Carduus subg. Afrocarduus Kazmi; mentre il genere Eriolepis Cass. è incluso in Cirsium sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch. |
La monofilia del ”Carduus-Cirsium group” è ben dimostrata e viene considerato come un ”gruppo naturale” (da un punto di vista strettamente cladistico all'interno è polifiletico) in quanto la delimitazione dei due generi più grandi (Carduus e Cirsium) è ancora problematica. Il gruppo si presenta formato da due subcladi principali. Il subclade "One" è formato dal genere Notobasis in posizione "basale" e dal "gruppo fratello" formato dai generi Picnomon e Cirsium (quest'ultimo con la sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch = Eriolepis Cass., 1823, proposta per una nuova configurazione genetica); e il subclade "Two" formato dai generi Tyrimnus, Carduus e il resto del genere Cirsium, mentre il genere Silybum è in posizione basale. In questo secondo clade sono incluse due specie africane (C. keniensis e C. nyassanus comprese nella subg. Afrocarduus Kazmi del genere Carduus) più vicine, da un punto di vista filogenetico, al genere Cirsium.[18]
I tempi stimati per le divergenze evolutive sono i seguenti:[18]
- Carduus-Cirsium Gropu: 20,2 milioni di anni fa;
- subclade "One" (Notobasis, Picnomon, Cirsium sect. Epitrachys): 14,3 milioni di anni fa;
- cubclade "Two" (Silybum, Tyrimnus, Carduus e Cirsium): 14,1 milioni di anni fa;
- divergenza tra il Cirsium europeo e quello africano: circa 10 milioni di anni fa;
- ultima divergenza tra Cirsium arvense e il gruppo Nord Americano di Cirsium: circa 7 milioni di anni fa;
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza del gruppo Carduus-Cirsium Group. In colore sono indicate le linee filetiche in fase di aggiornamento tassonomico.
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Generi della sottotribù
La sottotribù attualmente comprende 10 generi con 566 specie:[9][22]
Genere | N. specie | Distribuzione |
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Carduus L., 1753 | 92 spp. | Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa) |
Cirsium Mill., 1754 | 435 spp. | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale) |
Cynara L., 1753 | 10 spp. | Mediterraneo |
Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 | 6 spp. | Mediterraneo e Caucaso |
Ptilostemon Cass., 1816 | 15 spp. | Mediterraneo |
Galactites Moench, 1794 | 3 spp. | Mediterraneo |
Notobasis (Cass.) Cass., 1822 | 1 sp. (N. syriaca (L.) Cass. ) | Mediterraneo |
Picnomon Adans., 1763 | 1 sp. (P. acarna (L.) Cass. ) | Mediterraneo |
Silybum Vaill., 1754 | 2 spp. | Mediterraneo |
Tyrimnus Cass., 1818 | 1 sp. (T. leucographus Cass. ) | Mediterraneo |
Flora spontane italiana
Specie presenti nella flora spontanea italiana:[23][24]
- Carduus: circa 18 specie.
- Cirsium: circa 30 specie.
- Cynara: una specie (Cynara cardunculus L.)
- Lamyropsis: una specie (Lamyropsis microcephala (Moris) Dittrich & Greuter, 1972)
- Ptilostemon: 5 specie.
- Galactites: una specie (Galactites tomentosus Moench, 1794)
- Notobasis: una specie (Notobasis syriaca (L.) Cass. )
- Picnomon: una specie (Picnomon acarna (L.) Cass. )
- Silybum: una specie (Silybum marianum (L.) Gaertn., 1791)
- Tyrimnus: una specie (Tyrimnus leucographus (L.) Cass.)
Alcune specie
Note
- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 457.
- ^ Funk & Susanna, pag. 298.
- ^ a b c d e Funk & Susanna 2009, pag. 300.
- ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 129.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ Judd 2007, pag.517.
- ^ a b c d e f g h i j k Herrando et al. 2019.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 9.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
- ^ Barres et al. 2013.
- ^ Häffner 1999.
- ^ a b c d e Ackerfield et al. 2020.
- ^ Strasburger 2007, pag.776.
- ^ Judd 2007, pag.70.
- ^ Pasqua e al. 2015, pag.233.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 15 marzo 2021.
- ^ Pignatti 1982.
- ^ Conti et al. 2005.
Bibliografia
- Häffner E, On the phylogeny of the subtribe Carduinae (tribe Cardueae, Compositae), in Englera 2000; 21: 2-208.
- Susanna A, Garcia-Jacas N, Oriane H, Vilatersana R e Teresa G, The Cardueae (Compositae) revisited: insights from its, trnL-trnF, and matK nuclear and chloroplast DNA analysis (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden 2006; 93(1): 150-171. URL consultato il 9 marzo 2011 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2018).
- Ortiz J et al., The basal grade of Compositae: Mutisieae (sensu Cabrera) and Carduoideae. Chapter 12 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, pag. 457.
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Laia Barres et al., Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae), in Botany, vol. 100, n. 5, 2013, pp. 1-16.
- Sonia Herrando-Morairaa et al., Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 137, 2019, pp. 313-332.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Jennifer Ackerfield, Alfonso Susanna, Vicki Funk, Dean Kelch, Daniel S. Park, Andrew H. Thornhill, Bayram Yildiz, Turan Arabaci, Tuncay Dirmenci, A prickly puzzle: Generic delimitations in the Carduus‐Cirsium group (Compositae: Cardueae: Carduinae), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 715-738.
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Collegamenti esterni
- (EN) Carduinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2011.
- Carduinae UniProt Database
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