Postorbitální zápora

Lebka zástupce vyhynulého druhu Mesopropithecus globiceps z čeledi indriovití s postorbitální záporou před a nad jařmovým obloukem

Postorbitální zápora je kostěný oblouk lebky spojující čelní kost s lícní kostí, který probíhá na zevní straně očnice. Vyskytuje se pouze u savců, zejména u primátů z podřádu Strepsirhini[1] a také damanů,[2] zatímco haplorhinní primáti ji plně integrovali do kostěné očnicové stěny.[1] Jedna z teorií tohoto evolučního rozdílu byla založena na rozdílném významu vidění pro obě skupiny savců. Zatímco haplorhinní primáti (nártounovití a opice) inklinují k denní aktivitě a dominantně se spoléhají na zrakové vjemy, tak strepsirhinní primáti jsou naopak aktivnější v noci a mají sníženou potřebu využívání zraku.[1]

Postorbitální zápora se v průběhu evoluce savců několikrát objevila samostatně.[2] U některých zástupců, např. nártounů, došlo ke vzniku postorbitální přepážky,[3] ve formě kostěných výběžků spojujících malé kloubní plošky čelní kosti, lícní kosti a velkého křídla kosti klínové. Proto ji nelze ztotožnit s postorbitální záporou, s níž společně vytvořila funkčně provázanou strukturu.

Zápora pravděpodobně vznikla jako derivát plně vyvinutých postorbitálních výběžků čelní kosti.[2] Mezi těmito dvěma strukturami, jakožto příkladem polymorfismu u řady zástupců kaloňů a damanů, existují mezery nejvýše v řádu centimetrů, které jsou překlenuty postorbitální vazivovou blankou.[4][5][6][7]

Funkce

K nejcitovanějším hypotézám funkce postorbitální zápory se zařadily tři následující.

Hypotéza zevního poranění

Prince[8][9] a Simons[10] vyslovili hypotézu zevního poranění, v níž hraje postorbitální zápora ochrannou roli měkkých struktur očnice před poraněními. Následně však Cartmill[4] oponoval rozdílným pohledem, s přesvědčením, že zápora nemůže plnit tuto protektivní funkci proti ostrým předmětům, jakými jsou zuby dalších druhů. Podle jeho názoru měla být její úloha odlišná.[4]

Hypotéza žvýkání

Greaves[11] nabídl nový přístup k funkci kostěného oblouku, kterou vztáhl ke žvýkání. Předpokládal, že její úloha spočívá v ochranném mechanickém vyztužení relativně slabé přilehlé oblasti oka proti nadměrným torzním pohybům u druhů se silným skusem nutným pro zpracování potravy, u nichž se vyvinul mohutný žvýkací a spánkový sval. Ovšem orientace komunikujícího postorbitálního výběžku na čelní kosti neodpovídala směru sil při zatížení, které měly být příčinou zesílení lebeční opory, jak predikoval Greaves.[12][13]

Hypotéza postavení

Cartmill[4][14][15] předpokládal, že u drobných savců s velkýma očima a relativně malými spánkovými jámami, kde jsou přední část spánkového svalu se spánkovou fascií nadměrně taženy zevním směrem, a narůstá orbitální konvergence (sbíhavost očních os), by přílišné napětí z kontrakcí těchto svalů mohlo bez opory vést k poškození okrajů očnic a přesnosti motoriky okohybných svalů.[4][14][15]

Heesy[2] se domníval, že postorbitální zápora vyztužila zevní část očnice. Bez ní by deformace okraje očnice během svalové kontrakce žvýkacích svalů mohla vést k posunu měkkých struktur v orbitě a tím omezovat oční pohyby.[2]

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Postorbital bar na anglické Wikipedii.

  1. ↑ a b c Campbell, Bernard G., Loy, James D. Humankind Emerging (8th edition). [s.l.]: Allyn & Bacon, 2000. S. 85. Je zde použita šablona {{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  2. ↑ a b c d e HEESY, Christopher P. Function of the mammalian postorbital bar. Journal of Morphology. 2005-06-01, s. 363–380. ISSN 1097-4687. DOI 10.1002/jmor.10334. PMID 15844100. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  3. ↑ PERCIVAL, Christopher J.; RICHTSMEIER, Joan T. Building bones : bone formation and development in anthropology. Percival, Christopher J.,, Richtsmeier, Joan T.. Cambridge, United Kingdom: [s.n.], 2017-02-23. ISBN 9781107122789. OCLC 971531579 Je zde použita šablona {{Cite book}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  4. ↑ a b c d e CARTMILL, M. The orbits of arboreal mammals: a reassessment of the arboreal theory of primate evolution. Ph.D. Dissertation. Chicago, IL: University of Chicago.. 1970. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  5. ↑ NOBLE, Vivian E.; KOWALSKI, Erica M.; RAVOSA, Matthew J. Orbit orientation and the function of the mammalian postorbital bar. Journal of Zoology. 2000-03-01, s. 405–418. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00784.x. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  6. ↑ RAVOSA, Matthew J.; NOBLE, Vivian E.; HYLANDER, William L.; JOHNSON, Kirk R.; KOWALSKI, Erica M. Masticatory stress, orbital orientation and the evolution of the primate postorbital bar. Journal of Human Evolution. 2000, s. 667–693. DOI 10.1006/jhev.1999.0380. PMID 10799259. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  7. ↑ HEESY, C. P. The Evolution of Orbit Orientation in Mammals and the Function of the Primate Postorbital Bar. Stony Brook University. 2003. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  8. ↑ PRINCE, J. H. Comparative anatomy of the orbit.. Br J Physiol Optics. 1953, s. 144–154. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  9. ↑ PRINCE, J. H. Comparative anatomy of the eye.. Springfield, IL: Charles C. Thomas.. 1956. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  10. ↑ SIMONS, J. L. Fossil evidence relating to the early evolution of primate behavior. Ann N Y Acad Sci. 1962, s. 282–294. DOI 10.1111/j.1749-6632.1962.tb13646.x. Bibcode 1962NYASA.102..282S. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  11. ↑ GREAVES, W. S. The mammalian postorbital bar as a torsion-resisting helical strut. Journal of Zoology. 1985-09-01, s. 125–136. ISSN 1469-7998. DOI 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04918.x. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  12. ↑ RAVOSA, Matthew J. Interspecific perspective on mechanical and nonmechanical models of primate circumorbital morphology. American Journal of Physical Anthropology. 1991-11-01, s. 369–396. ISSN 1096-8644. DOI 10.1002/ajpa.1330860305. PMID 1746644. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  13. ↑ RAVOSA, Matthew J. Ontogenetic perspective on mechanical and nonmechanical models of primate circumorbital morphology. American Journal of Physical Anthropology. 1991-05-01, s. 95–112. ISSN 1096-8644. DOI 10.1002/ajpa.1330850111. PMID 1853947. (anglicky) Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  14. ↑ a b CARTMILL, M. Arboreal adaptations and the origin of the Order Primates. Tuttle R, Editor. The Functional and Evolutionary Biology of Primates.. 1972, s. 97–122. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
  15. ↑ a b M., Cartmill. Morphology, function, and evolution of the anthropoid postorbital septum.. Ciochon RL, Chiarelli AB, Editors. Evolutionary Biology of the New World Monkeys and Continental Drift.. 1980, s. 243–274. Je zde použita šablona {{Cite journal}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.